Головной мозг человека состоит из огромного количества разнообразных клеток. Клетка - основная единица биологического организма. Головной мозг человека состоит из сотен миллиардов клеток, причём нервные клетки (нейроны) не составляют большинство. Большая часть объёма нервной ткани (до 9/10 в некоторых областях мозга) занята клетками глии (от греч. склеивать).

Они были открыты в XIX в. немецким цитологом Рудольфом Вирховым, который определил их как клетки, соединяющие нейроны (греч. glia - клей), заполняющие пространства между ними. В дальнейшем было выявлено, что нейроглиоциты - очень обширная группа клеточных элементов, отличающихся своими строением, происхождением и выполняемыми функциями. Стало понятно, что нейроглия функционирует в мозге не только как трофическая (питающая) или опорная ткань. Глиальные клетки принимают также участие и в специфических нервных процессах, активно влияя на деятельность нейронов.

В головном мозге выделяются три типа клеток глии (нейроглии): микроглию, олигодендроглию и астроглию, каждая из которых обеспечивает только ей предназначенную функцию. Клетки микроглии участвуют в образовании мозговых оболочек, олигодендроглии - в образовании оболочек (миелиновых чехлов) вокруг отдельных отростков нервных клеток.
Миелиновые оболочки вокруг периферических нервных волокон образуются специальными глиальными клетками - шванновскими клетками (описаны немецким физиологом Теодором Шванном в 1838 году и названы в его честь).
Астроциты находятся вокруг нейронов, обеспечивая их механическую защиту, а кроме того, доставляют в нейрон питательные вещества и убирают шлаки.

Клетки глии обеспечивают также электрическую изоляцию отдельных нейронов от воздействия других нейронов. Важной особенностью клеток глии является то, что в отличие от нейронов они сохраняют способность делиться на протяжении всей своей жизни. Нервная клетка настолько специализирована, что утеряла способность к делению. Таким образом, нейроны нашего мозга, однажды образовавшись из клеток-предшественников (нейробластов), живут с нами всю нашу жизнь. На этом длительном пути мы только теряем нейроны нашего мозга.

Нейрон является главной клеткой центральной нервной системы. Нейрон - это главная структурно-функциональная единица нервной ткани. Его функции связаны с восприятием, обработкой, передачей и хранением информации. Реализация этих функций обеспечивается способностью нейрона генерировать (производить) короткие электрические импульсы (потенциалы действия) и проводить их по своей мембране. Для передачи информации к другой клетке нейрон синтезирует и выбрасывает в окружающую среду особые биологически активные вещества — нейромедиаторы (нейротрансмиттеры). Запоминание (хранение) информации также часто связано с синтезом либо изменением функционирования белков, входящих в состав нервной клетки.

Формы нейронов чрезвычайно многообразны, но основные части неизменны у всех типов нейронов. Нейрон состоит из следующих частей: сомы (тела) и многочисленных разветвлённых отростков. У каждого нейрона есть два типа отростков: аксон, по которому возбуждение передается от нейрона к другому нейрону, и многочисленные дендриты (от греч. дерево), на которых заканчиваются синапсами (от греч. контакт) аксоны от других нейронов. Нейрон проводит возбуждение только от дендрита к аксону.

Основным свойством нейрона является способность возбуждаться (генерировать электрический импульс) и передавать (проводить) это возбуждение к другим нейронам, мышечным, железистым и другим клеткам. Нейроны разных отделов мозга выполняют очень разнообразную работу, и в соответствии с этим форма нейронов из разных частей головного мозга также многообразна.

Все функции, свойственные нервной системе, связаны с наличием у нервных клеток структурных и функциональных особенностей, которые обеспечивают возможность генерации под влиянием внешнего воздействия особого сигнального процесса — нервного импульса. Основными свойствами импульса являются незатухающее распространение вдоль клетки, возможность передачи сигнала в необходимом направлении и воздействие с его помощью на другие клетки.

Как возбуждается нейрон? Основная роль в этом процессе принадлежит мембране, которая отделяет цитоплазму клетки от окружающей среды. Мембрана нейрона, как и любой другой клетки, устроена очень сложно: слой молекул белка, затем слой молекул липидов и ещё один слой молекул белка. Вся эта конструкция напоминает два бутерброда, сложенных маслом друг к другу. Толщина такой мембраны составляет 7-11 нм. Чтобы представить эти размеры, вообразите, что толщина вашего волоса уменьшилась в 10 тыс. раз. В такую мембрану встроены разнообразные частицы. Одни из них являются частицами белка и пронизывают мембрану насквозь (интегральные белки), они образуют места прохождения для ряда ионов: натрия, калия, кальция, хлора. Это так называемые ионные каналы. Другие частицы прикреплены на внешней поверхности мембраны и состоят не только из молекул белка, но и из полисахаридов. Это рецепторы для молекул биологически активных веществ, например медиаторов, гормонов и др. Часто в состав рецептора, кроме места для связывания специфической молекулы, входит и ионный канал.

Главную роль в возбуждении нейрона играют ионные каналы мембраны. Свойство мембраны постоянно поддерживать разность ионных концентраций между цитоплазмой и окружающей средой характерно не только для нервной, но и для любой клетки организма. В результате между цитоплазмой и внешней средой на мембране клетки возникает потенциал: цитоплазма клетки заряжается отрицательно на величину около 70 мВ относительно внешней среды клетки. Другими словами, в создании этого потенциала участвуют только ионы калия, в связи с чем этот потенциал получил название «калиевый потенциал покоя», или просто «потенциал покоя». Таким образом, это потенциал любой покоящейся клетки нашего организма, в том числе и нейрона.

Таким образом «мембранный потенциал» (потенциал покоя) - разность потенциалов, существующая между цитоплазмой и окружающим клетку наружным раствором. Когда клетка (волокно) находится в состоянии физиологического покоя, ее внутренний потенциал отрицателен по отношению к наружному, условно принимаемому за нуль.

Применение микроэлектродной техники позволило выполнить тонкие измерения, характеризующие основные электрофизиологические характеристики нервных клеток. Измерения показали, что каждая нервная клетка имеет отрицательный заряд, величина которого равна 40-70 мВ. Главное отличие нервной клетки от любой другой заключается в том, что она способна быстро изменять величину заряда вплоть до противоположного. Критический уровень деполяризации нейрона, при достижении которого возникает быстрый разряд, называется порогом генерации потенциала действия (ПД).

В нервных волокнах сигналы передаются с помощью потенциалов действия, которые представляют собой быстрые изменения мембранного потенциала, быстро распространяющиеся вдоль мембраны нервного волокна. Каждый потенциал действия начинается со стремительного сдвига потенциала покоя от нормального отрицательного значения до положительной величины, затем он почти так же быстро возвращается к отрицательному потенциалу. При проведении нервного сигнала потенциал действия движется вдоль
нервного волокна вплоть до его окончания.

Как ясно из этого описания, возбуждение (потенциал действия) нейрона сменяется так называемым «покоем». Однако никакого покоя в этот период нет. Как уже указывалось выше, в мембране есть ещё и насосные каналы, количество которых примерно в 10 раз больше ионных, и они постоянно работают, откачивая из цитоплазмы излишек ионов натрия и закачивая туда недостающие ионы калия. Благодаря неустанной работе этих каналов нейрон всегда готов к возбуждению.

Возбуждение в виде потенциала действия покидает тело нейрона по его отростку, который называется аксоном. Аксоны отдельных нейронов обычно объединяются в пучки - нервы, а сами аксоны в этих пучках называются нервными волокнами. Природа позаботилась, чтобы волокна максимально хорошо справлялись с функцией проведения возбуждения в виде потенциалов действия. Для этой цели отдельные нервные волокна (аксоны отдельных нейронов) имеют специальные чехлы, выполненные из хорошего электрического изолятора. Чехол прерывается примерно через каждые 0,5-1,5 мм. Чехол образован из вещества миелина, примерно на 2/3 состоящего из жира и являющегося хорошим электрическим изолятором.

Как происходит распространение возбуждения по нервному волокну? Вначале разберём случай немиелинизированного нервного волокна. Возбуждённый участок аксона характеризуется тем, что мембрана, обращённая к аксоплазме (цитоплазма внутри аксона нейрона), заряжается положительно относительно экстраклеточной среды. Невозбуждённые (покоящиеся) участки мембраны волокна отрицательны внутри. Между возбуждённым и невозбуждённым участками мембраны возникает разность потенциалов и начинает протекать ток.

Возбуждение движется по волокну только в одном направлении и не может пойти в другую сторону, так как после возбуждения участка волокна в нём наступает рефрактерность - зона невозбудимости. Нам уже известно, что деполяризация приводит к открыванию потенциал-зависимых натриевых каналов и в соседнем участке мембраны развивается потенциал действия. Затем натриевый канал инактивируется и закрывается, что и приводит к зоне невозбудимости волокна. Эта последовательность событий повторяется для каждого соседнего участка волокна. На каждое такое возбуждение тратится определённое время. Специальные исследования показали, что скорость проведения возбуждения немиелинизированных волокон пропорциональна их диаметру: чем больше диаметр, тем выше скорость движения импульсов. Например, немиелинизированные волокна, проводящие возбуждение со скоростью 100-120 м/с, должны иметь диаметр около 1000 мкм (1 мм).

Вдоль волокна, покрытого миелином, потенциал действия возникает только в перехватах Ранвье. Оказывается, миелин, являясь хорошим электрическим изолятором, не пропускает выхода линий тока от предшествующего возбуждённого участка. Выход тока в этом случае возможен только через те участки мембраны, которые находятся на стыке между двумя участками миелина. Напомним, что каждый участок образован только одной клеткой, поэтому это стыки между двумя клетками, образующими соседние участки миелиновой оболочки. Мембрана аксона между двумя соседними миелиновыми чехлами оказывается не покрытой миелином (так называемый перехват Ранвье). Благодаря такому устройству мембрана волокна возбуждается только в местах перехватов Ранвье. Вследствие этого потенциал действия (возбуждение) как бы перескакивает через участки изолированной мембраны. Другими словами, возбуждение движется скачками от перехвата к перехвату.

Законы проведения возбуждения в нервах

1. Анатомическая и физиологическая непрерывность волокна. Проведение импульсов возможно лишь при условии анатомической целостности волокна, поэтому как перерезка нервных волокон, так и любая травма поверхностной мембраны нарушают проводимость.

2. Двустороннее проведение. При раздражении нервного волокна возбуждение распространяется по нему и в центробежном, и в центростремительном направлениях.

3. Изолированное проведение. В периферическом нерве импульсы распространяются по каждому волокну изолированно, т. е. не переходя с одного волокна на другое и оказывая действие только на те клетки, с которыми контактируют окончания данного нервного волокна.

Как передается возбуждение - от нейрона на мышечное волокно? Дело в том, что одними из основных мест воздействия этих веществ на организм человека являются места передачи возбуждения с одного нейрона на другой (или на другую клетку, например, клетку сердечной мышцы, стенки сосудов и пр.). Отросток нейрона аксон направляется к другому нейрону и образует на нём контакт, который называют синапсом (от греч. контакт). Именно синапс хранит многие тайны мозга. Нарушение этого контакта, например, веществами, блокирующими его работу, приводит к тяжелейшим последствиям для человека. Это место приложения действия наркотиков.

Один нейрон получает такие контакты, как правило, от нескольких тысяч (3-10 тыс.) других нейронов. Каждый синапс надёжно закрыт специальными клетками глии, поэтому исследовать его очень непросто. Несмотря на свою миниатюрность, он устроен весьма сложно. Одним из его основных компонентов являются пузырьки, которые находятся внутри синапса. Эти пузырьки содержат биологически очень активное вещество, которое называется нейротрансмиттером, или медиатором (передатчиком).

Вспомним, что нервный импульс (возбуждение) с огромной скоростью продвигается по волокну и подходит к синапсу. Этот потенциал действия вызывает деполяризацию мембраны синапса, однако это не приводит к генерации нового возбуждения (потенциала действия), а вызывает открывание специальных ионных каналов. Эти каналы пропускают ионы кальция внутрь синапса.

Попадая в цитоплазму синаптического окончания, кальций входит в связь с белками, образующими оболочку пузырьков, в которых хранится медиатор. В конечном итоге мембраны синаптических пузырьков сжимаются, выталкивая своё содержимое в синаптическую щель, которая отделяет мембрану одного нейрона от мембраны другого. Из описания должно быть ясно, что возбуждение (электрический потенциал действия) нейрона в синапсе превращается из электрического импульса в импульс химический. Другими словами, каждое возбуждение нейрона сопровождается выбросом в окончании его аксона порции биологически активного вещества - медиатора. Далее молекулы медиатора связываются со специальными белковыми молекулами, которые находятся на мембране другого нейрона. Эти молекулы называются рецепторами. Рецепторы устроены уникально и связывают только один тип молекул. В некоторых описаниях указывается, что они подходят, как «ключ к замку» (ключ подходит только к своему замку).

Рецептор состоит из двух частей. Одну можно назвать «узнающим центром», другую - «ионным каналом». Если молекулы медиатора заняли определённые места (узнающий центр) на молекуле рецептора, то ионный канал открывается и ионы начинают входить в клетку (ионы натрия) или выходить (ионы калия) из клетки. Другими словами, через мембрану протекает ионный ток, который вызывает изменение потенциала на мембране. Этот потенциал получил название постсинаптического потенциала.

Очень важным свойством описанных ионных каналов является то, что количество открытых каналов определяется количеством связанных молекул медиатора, а не потенциалом на мембране, как в случае с электровозбудимой мембраной нервного волокна. Таким образом, постсинаптические потенциалы имеют свойство градуальности: амплитуда потенциала определяется количеством молекул медиатора, связанного рецепторами. Благодаря этой зависимости амплитуда потенциала на мембране нейрона развивается пропорционально количеству открытых каналов.

На мембране одного нейрона могут одновременно находиться два вида синапсов: тормозные и возбудительные. Всё определяется устройством ионного канала мембраны. Мембрана возбудительных синапсов пропускает как ионы натрия, так и ионы калия. В этом случае мембрана нейрона деполяризуется. Мембрана тормозных синапсов пропускает только ионы хлора и гиперполяризуется. Очевидно, что, если нейрон заторможен, потенциал мембраны увеличивается (гиперполяризация). Таким образом, нейрон, благодаря воздействию через соответствующие синапсы, может возбудиться или прекратить возбуждение, затормозиться. Все эти события происходят на соме и многочисленных отростках дендрита нейрона, на последних находится до нескольких тысяч тормозных и возбудительных синапсов.

Человек воспринимает окружающий мир при помощи специализированных сенсорных систем — анализаторов. Восприятие — это процесс и результат формирования субъективного образа предмета или явления, действующего на анализатор. Классификация анализаторов осуществляется на основе местоположения рецепторов.

Рецепторы — это специальные чувствительные нервные образования, воспринимающие раздражения из внешней или внутренней среды и перерабатывающем их в нервные сигналы. По локализации рецепторов анализаторы делятся на экстероцептивные и интероцептивные. В первом случае источники стимуляции находятся вне организма, во втором — информация поступает от внутренних систем и органов. Извне на организм действуют зрительные, слуховые, тактильные, вкусовые, обонятельные стимулы, а также сила тяготения.

Симультанное (одновременное, в одно и то же время; синхронное) и сукцессивное восприятие (последовательное восприятие информации, шаг за шагом, сначала первое, потом второе и только потом — третье. Такое восприятие растянуто во времени). Все виды восприятия несут информацию о времени, т.е. о том моменте, когда появился стимул и как долго он действовал. Другими словами, восприятие — это процесс, началом которого служит момент действия стимула на рецептор. Завершением восприятия является образ стимула — объекта и его опознание (идентификация).

Длительность одного акта восприятия может быть очень короткой, почти мгновенной, особенно, когда объект восприятия хорошо знаком. В таком случае говорят об одномоментном (симультанном) восприятии. Если человек сталкивается с неизвестным стимулом, длительность восприятия может существенно увеличиваться. Требуется время, чтобы провести детальный сенсорный анализ, выдвинуть и проверить несколько гипотез по поводу действующего стимула, и лишь после этого принять решение о том, что же представляет собой воспринимаемый стимул. В этом случае говорят о последовательной обработке информации и сукцессивном восприятии.

Интенсивное изучение нейрофизиологических механизмов восприятия стало возможным в связи с возникновением методов регистрации микро- и макропотенциалов мозга, т.е. активности отдельных нейронов и суммарной биоэлектрической активности мозга. Возможно поэтому исследования механизмов восприятия многочисленны и включают несколько уровней анализа: от единичного нейрона до целого мозга, причем каждому уровню соответствует свой вариант анализа перцептивного процесса.

Однако, независимо от того, на каком уровне изучаются процессы восприятия, одно из главных мест занимает проблема кодирования. При этом основной вопрос заключается в том, каким образом происходит прием и преобразование сенсорных стимулов и в каком виде отражается воспринятый и преобразованный стимул в ЦНС человека. Наиболее простой ответ предполагает, что мозг узнает о типе воздействующего стимула на основании того, в какой конечный пункт назначения в коре больших полушарий приходит нервная импульсация.

Так, потенциалы действия, поступающие в зрительные области коры, несут информацию о зрительных стимулах, а сходные импульсы, поступающие в слуховые зоны, — о звуках и т.д. В наиболее полном виде эти представления воплотились в принципе «меченой линии», в соответствии с которым допускается прямая морфологическая связь и соответственно передача информации от рецептора к определенному центральному нейрону, который отвечает за определение качества стимула.

Однако каким образом мозг различает разные качества каждого из стимулов в пределах одной модальности, т.е. как мозг дифференцирует разные зрительные или разные звуковые раздражители? Такие тонкие различения осуществляются на основе особых форм организации импульсной активности нейронов, которые получили название кодов.
Коды как средства передачи информации. Кодирование информации в нервной системе — это преобразование специфической энергии стимулов (света, звука, давления и др.) универсальные коды нейтронной активности, на основе которых мозг осуществляет весь процесс обработки информации. Таким образом, коды — это особые формы организации импульсной активности нейронов, которые несут информацию о качественных и количественных характеристиках действующего на организм стимула.

Проблема образования кодов и их функционирования в ЦНС и составляет в настоящее время центральное ядро проблемы представления и преобразования информации в организме человека и животных. При решении вопроса о природе того или иного кода выделяются четыре главных вопроса:
- Какую конкретную информацию представляет данный код?
- По какому закону преобразуется данная информация?
Каким образом передается преобразованная информация?
Каким образом осуществляется?

С точки зрения одного из известных специалистов в области сенсорного кодирования Дж. Сомьена (1975), наиболее распространена в сенсорных системах передача информации с помощью частоты разрядов нейронов. Возможны и другие варианты нейронных кодов: плотность импульсного потока, интервалы между импульсами, особенности организации импульсов в «пачке» (группе импульсов) — периодичность пачек, длительность, число импульсов в пачке и т.д. Существует немало данных, подтверждающих, что перечисленные характеристики нейронной активности меняются закономерным образом при изменении параметров стимула. Однако проблема кодирования не сводится только к анализу разных вариантов импульсной активности нейронов. Она намного шире и требует более углубленного анализа.

В настоящее время существуют вполне определенные представления о конкретных нейронных механизмах, осуществляющих сенсорный анализ и построение сенсорной модели внешней среды. Они связаны с так называемой концепцией детекторного кодирования.

Детекторная концепция. Главным понятием в детекторной концепции кодирования служит представление о нейроне-детекторе. Нейрон-детектор — высокоспециализированная нервная клетка, способная избирательно реагировать на тот или иной признак сенсорного сигнала. Такие клетки выделяют в сложном раздражителе его отдельные признаки. Разделение сложного сенсорного сигнала на признаки для их раздельного анализа является необходимым этапом операции опознания образов в сенсорных системах. Информация об отдельных параметрах стимула кодируется нейроном-детектором в виде частоты потенциалов действия, при этом нейроны-детекторы обладают избирательной чувствительностью по отношению к отдельным сенсорным параметрам.

Виды нейронов-детекторов. Наиболее детально нейроны-детекторы исследованы в зрительной системе. Речь идет, в первую очередь, об ориентационно- и дирекционально- чувствительных клетках. Явление ориентационной избирательности заключается в том, что клетка дает максимальный по частоте и числу импульсов разряд при определенном угле поворота световой или темновой полоски или решетки. В то же время при других ориентациях стимулов те же клетки отвечают плохо или не отвечают совсем. Эта особенность дает основание говорить об остроте настройки нейрона-детектора и предпочитаемом диапазоне реагирования. Дирекционально-избирательные нейроны реагируют на движение стимула, демонстрируя предпочтение в выборе направления и скорости движения.

По своим способностям реагировать на описанные характеристики зрительных стимулов (ориентацию, скорость и направление движения) нейроны-детекторы делятся на три типа: простые, сложные и сверхсложные. Нейроны разного типа расположены в разных слоях коры и различаются по степени сложности и месту в цепи последовательной обработки сигнала.

Помимо этого, описаны нейроны-детекторы, которые реагируют в основном на стимулы, похожие на те, что встречаются в жизни, например, движущуюся тень от руки, циклические движения, напоминающие взмахи крыльев и т.д.

Сюда же относятся нейроны, которые реагируют лишь на приближение и удаление объектов. Выделены также нейроны-детекторы цвета. Наиболее часто встречаются нейроны, чувствительные к синему цвету (с длиной волны 480 нм), зеленому цвету (с длиной волны 500 нм) и красному (с длиной волны 620 нм).

В высших центрах мозга обнаружены также зрительные нейроны, особо чувствительные к стимулам, сходным с человеческим лицом или какими-то его частями. Ответы этих нейронов регистрируются при любом расположении, размере, цвете «лицевого раздражителя». Важно отметить, что эти нейроны находятся не только в неокортексе, но и в более глубоких структурах мозга — в базальных ганглиях, таламусе и др. Иными словами, среди внешних стимулов есть наиболее «предпочтительные», такие, которые оказываются наиболее «удобными» для обработки нейронными механизмами восприятия.

Предполагается также, что существуют нейроны с возрастающей способностью к обобщению отдельных признаков объектов и полимодальные, т.е. обладающие способностью реагировать на стимулы разных сенсорных модальностей (зрительно-слуховые, зрительно-сомато-сенсорные и т.д.).

Описаны нейроны-детекторы и в других сенсорных системах: слуховой и соматосенсорной. В первом случае речь идет о детектировании положения источника звука в пространстве и направления его движения. Во втором — активность нейронов детекторов связана с определением движения тактильного стимула по коже или величиной суставного угла при изменении положения конечности.

Несмотря на то, что имеющихся данных о механизмах детектирования и в зрительной, и особенно в других модальностях (слуховой, соматосенсорной, обонятельной) явно недостаточно, тем не менее, многие исследователи в настоящее время рассматривают принцип нейронного детектирования как универсальный принцип строения и функционирования всех сенсорных систем.

Обобщенная модель сенсорной системы. Детекторный принцип кодирования положен в основу «обобщенной модели сенсорной системы, выполняющей активный синтез при внутреннем отображении внешнего стимула». Модель воспроизводит все этапы процесса переработки информации от возникновения возбуждения на выходах рецепторов до формирования целостного образа.

Преобразование информационного потока в ней осуществляется с помощью нескольких типов формальных нейронов (детекторов, гностических нейронов, нейронов- модуляторов, командных, мнемических и семантических нейронов), связанных между собой стабильными и пластическими связями двух типов: информационными и модулирующими.

Предполагается, что внешний раздражитель через органы чувств создает распределенное возбуждение на выходе рецептора. В результате первичного анализа из этого потока возбуждения выделяются отдельные признаки стимула. На следующем этапе происходит организация целостного образа, в ходе этой стадии в зрительной системе человека по отдельным фрагментам возникает гипотеза о том, что это может быть. Гипотетические представления об объекте (ожидаемый образ) извлекается из памяти и сопоставляется с той информацией, которая поступает из сенсорной системы. Далее принимается решение о соответствии или несоответствии гипотезы объекту, проверяются уточняющие гипотезу признаки.

Нейронный ансамбль как основа перцепции. В качестве возможного решения предлагается следующий механизм. Воспринимаемый объект активирует определенную группу клеток — «нейронный ансамбль», каждый член которого может принадлежать также к другим ансамблям. Поскольку известно, что разрушение небольшого участка мозга обычно не ведет к исчезновению определенных воспоминаний, приходится предполагать, что клетки одного ансамбля не сосредоточены в одной корковой зоне, а разбросаны по многим зонам. Таким образом, «бабушке, занимающейся шитьем», должен соответствовать более крупный ансамбль, включающий бабушку по определению, бабушкино лицо и процесс шитья. Предлагаемая схема, однако, носит скорее гипотетический характер.

Наряду с этим, экспериментально доказано существование специализированных нейронов в мозге человека. Многочисленные данные такого рода были получены в клинических исследованиях Н.П. Бехтеревой с сотрудниками (1985, 1988). Более того, ими был сформулирован общий психофизиологический принцип, в соответствии с которым кодирование содержания психической деятельности осуществляется комбинациями частот импульсной активности в паттернах разрядов нейронов мозга и в характеристиках их взаимодействия. В частности, например, было показано, что паттерны текущей частоты разрядов нейронов некоторых структур мозга при восприятии вербальных стимулов способны отражать акустические и общие смысловые характеристики слов.

Тем не менее, в исследованиях восприятия, выполняемых с помощью регистрации активности нейронов, проблема формирования и опознания образа остается мало изученной.

В основе этого подхода лежит представление о системном характере взаимодействия структур мозга в обеспечении психических функций. Одной из первых топографических концепций можно считать концепцию А.Р. Лурии о трех функциональных блоках головного мозга человека:
• первый блок (ствол мозга) обеспечивает регуляцию тонуса и бодрствования;
• второй (задние отделы коры) — получение, переработку хранение информации, поступающей из внешнего мира;
• третий (передние отделы коры) — программирование, регуляцию и контроль психической деятельности.

Функциональное обеспечение восприятия связано с деятельностью второго блока. Морфологически он представлен задними отделами коры больших полушарий и включает «аппараты» зрительной (затылочной), слуховой (височной), общечувствительной (теменной), а также соматосенсорной (постцентральной) зон коры. Все перечисленные «аппараты» построены по общему принципу: они включают первичные проекционные зоны («корковые концы анализаторов») и ассоциативные вторичные и третичные зоны.

Общей особенностью первичных зон является топическая организация, т.е. каждому участку такой зоны соответствует определенный участок периферической рецепторной поверхности. Принципиально меняется характер обработки информации при переходе к вторичным ассоциативным зонам коры. Являясь модально специфическими, эти зоны превращают топическую проекцию раздражения в функциональную организацию. Это значит, что обработка информации в ассоциативных зонах происходит на другой основе.

Можно предположить, что при переходе информации от первичной проекционной зоны к ассоциативным изменяется природа кодов, в которых обрабатывается информация. Однако недостаточно экспериментальных данных для описания нейронных процессов, сопровождающих обработку информации во вторичных зонах коры. Тем не менее, деятельность этих зон связывается с интеграцией разобщенных возбуждений первичной проекционной коры и формированием целостных образов восприятия. Функции третичных зон связаны с процессами межмодального обобщения и построения картины мира.

Процесс обработки информации имеет много этапов и начинается на уровне рецепторов: чувствительных элементов кожи, сетчатки, кортиева органа в улитке и т.д. Кроме того, каждый анализатор включает целый ряд подкорковых переключений — звеньев (в частности, например, на уровне таламуса), где проводится начальная обработка информации. Только после этих стадий (т.е. осуществляемых на подкорковом уровне) уже частично обработанная информация поступает по проводящим путям в проекционные зоны коры и из них уже во вторичные и третичные.

Такая общая последовательность стадий имеет свою специфику для каждого вида чувствительности. Так, в зрительном анализаторе выделяются две системы обработки информации о внешнем мире. Первая из них ответственна за опознание объекта, вторая определяет локализацию объекта во внешнем зрительном поле. Выполняя разные функции зрительного восприятия, эти системы отличаются по своему морфологическому строению. Хотя обе системы начинаются в сетчатке, далее эти системы имеют свое представительство в разных подкорковых центрах: первая система продолжает обработку информации о форме объекта в латеральных коленчатых телах таламуса, откуда информация поступает в зрительные центры коры: первичную проекционную зону, вторичные ассоциативные поля, и оттуда в нижневисочную зону коры. Вторая система имеет иную мозговую топографию. От сетчатки волокна этой системы направляются в собственные подкорковые центры — верхние двухолмия. В этой структуре осуществляется не только зрительное восприятие пространственных характеристик объекта, в ней же находятся центры, управляющие движением глаз. Каждый анализатор имеет вертикально организованные звенья (расположенные на пути от рецептора к первичной проекционной зоне), горизонтально организованные звенья (первичные, вторичные и третичные зоны коры) и латерально организованные звенья (симметричные подкорковые образования и зоны коры в левом и правом полушарии).

Однако в подавляющем большинстве случаев предлагаемые модели ограничиваются одной или двумя из перечисленных составляющих. Перцептивная специализация полушарий. Особенности функциональной специализации левого и правого полушарий мозга широко исследуются. В самом общем виде межполушарные различия укладываются в ряд дихотомий:
• абстрактный (вербальнологический) и конкретный (наглядно-образный) способы переработки информации;
• произвольная и непроизвольная регуляция высшей психической деятельности;
• осознанность-неосознанность психических функций и состояний;
• сукцессивная и симультанная организация высших психических функций.

Нервная система человека устроена таким образом, что каждое полушарие мозга получает информацию главным образом от противоположной стороны тела. Этот принцип контралатеральной проекции относится как к общей телесной, тактильной чувствительности, так и к зрению и слуху, хотя применительно к последним картина не столь однозначна.

Наиболее изучены межполушарные отношения при зрительном и слуховом восприятии. Как показывают клинические исследования, разрушение центральных зрительных зон в одном из полушарий ведет к утрате противоположной половины поля зрения (правой при левостороннем повреждении и левой — при правостороннем). Зная место повреждения зрительной коры, можно предсказать, какова будет потеря зрения. Однако предсказать реакции человека на такое повреждение сложно, поскольку нервная система человека обладает компенсаторными возможностями.

Среди гипотез относительно природы межполушарных различий при зрительном восприятии распространены две: одна связывает эти различия с вербализацией воспринимаемых стимулов, по другой — различия коренятся в особенностях стиля работы каждого полушария — аналитического для левого и целостного глобального для правого. В целом доминирует точка зрения, что превосходство того или иного полушария при восприятии зрительных стимулов определяется соотношением двух этапов переработки: зрительно-пространственного, в котором преобладает правое полушарие, процессов вербализации, реализуемых левым.
В наиболее общем виде специализация полушарий в обеспечении зрительного восприятия приведена в таблице.

Различия между полушариями при зрительном восприятии

Память - способность организма приобретать, сохранять воспроизводить в сознании информацию и опыт. Помимо психической памяти, для организма характерна также память иммунная (сохранение генетической индивидуальности, борьба с генетической агрессией) и генетическая (передача наследственно обусловленных свойств организма от поколения к поколению).

По определению, память — это особая форма психического отражения действительности, заключающаяся в закреплении, сохранении и последующем воспроизведении информации в живой системе. По современным представлениям, в памяти закрепляются не отдельные информационные элементы, а целостные системы знаний, позволяющие всему живому приобретать, хранить и использовать обширный запас сведений в целях эффективного приспособления к окружающему миру.

Память как результат обучения связана с такими изменениями в нервной системе, которые сохраняются в течение некоторого времени и существенным образом влияют на дальнейшее поведение живого организма. Комплекс таких структурно-функциональных изменений связан с процессом образования энграмм — т.е. следов памяти (термин, предложенный зоологом Дж. Янгом в 50-х гг.).

Значение памяти как важнейшего свойства организма состоит в адаптации вида и индивида к изменяющимся условиям существования. Память как психическая функция позволяет также делать прогнозы на будущий ход развития событий.

Основные процессы памяти:
- Запечатление.
- Хранение.
- Воспроизведение.
Забывание к процессам памяти не относится, т.к. представляет собой торможение воспроизведения.

Существует несколько классификаций видов памяти:
1. Произвольная и непроизвольная память. Непроизвольная память не требует целенаправленных осознанных усилий, является врожденным свойством, запоминание не требует осознания. Произвольная память - продукт социального развития, выражается в целенаправленной мобилизации психической активности человека. В онтогенезе появляется позже. Необходима для процесса обучения в школе.

2. Связанная с запечатлением разных сторон индивидуального опыта:
а) Модально-специфические виды. Мнестические процессы могут быть связаны с деятельностью разных анализаторов, поэтому существуют специфические виды памяти соответственно органам чувств: зрительная, слуховая, тактильная, обонятельная, двигательная. Следует упомянуть, что уровень развития этих видов памяти у разных людей различен. Не исключено, что последнее связано с индивидуальными особенностями анализаторных систем. Например, встречаются индивиды с необыкновенно развитой зрительной памятью. Это явление — эйдетизм — выражается в том, что человек в нужный момент способен воспроизвести во всех деталях ранее виденный предмет, картину, страницу книги и т.д.

б) Образная память. Запечатление и воспроизведение картин окружающего мира связаны с синтезом модально-специфических впечатлений. В этом случае фиксируются сложные образы, объединяющие зрительные, слуховые и другие модально-специфические сигналы. Такую память называют образной. Образная память гибка, спонтанна и обеспечивает длительное хранение следа.

в) Эмоциональная память. Эмоциональная память связана запоминанием и воспроизведением эмоциональных переживаний. Эмоционально окрашенные воспоминания могут возникать как при повторном воздействии раздражителей, обусловивших это состояние, так и в отсутствие последних. Эмоционально окрашенное впечатление фиксируется практически мгновенно и непроизвольно, обеспечивая пополнение подсознательной сферы человеческой психики. Также непроизвольно информация воспроизводится из эмоциональной памяти. Этот вид памяти во многом сходен с образной, но иногда эмоциональная память оказывается даже более устойчивой, чем образная.

г) Словесно-логическая память. Словесно-логическая (или семантическая) — это память на словесные сигналы и символы, обозначающие как внешние объекты, так и внутренние действия и переживания.

3. По происхождению - филогенетическая (характерная для вида, связана с безусловными рефлексами и инстинктами) онтогенетическая (характерная для индивида, обеспечивает обработку и хранение информации, приобретаемой в ходе онтогенеза на основе различных механизмов научения) память.

4. По длительности хранения информации - мгновенная, кратковременная и долговременная память. Эти виды памяти необходимо рассматривать как последовательные фазы (этапы) формирования следа памяти (энграммы). Рассмотрение этих этапов дает представление о механизмах формирования энграммы.
а) Мгновенная память. В зависимости от отпущений, ее называют иконической - зрительной, эхоической - слуховой и т.д. Информация хранится на этом этапе 0,1-0,5 сек. Хранение сопровождается ощущениями. Основа - последействие как общее свойство всех анализаторных систем. Оно состоит в том, что после окончания действия раздражителя след возбуждения в коре остается и ощущение воздействия сохраняется. Кроме того, мгновенная память считается обусловленной переключениями в синаптических контактах на пути распространения периферического возбуждения от рецепторов в кору головного мозга. Главные характеристики: неограниченная емкость, стирание следов в течение примерно 150 мсек, не зависит от воли человека, связана с ощущениями.

б) Кратковременная память. Функция - удержание и воспроизведение оперативной информации. Объем 7±2 единицы из 10. Длительность этапа - секунды, минуты, у крыс до 10 мин. Затем происходит либо переход на этап долговременной памяти, или утрата информации при травмах мозга, наркозе, электрошоке и т.д. Для кратковременной памяти не характерны ощущения. В основе механизма - импульсная активность нейронов, которая может быть связана с реверберацией (гипотеза), т.е. циркуляцией нервного импульса по замкнутым цепям нейронов. В процесс могут втягиваться все новые и новые нейроны благодаря многочисленным отросткам и синаптическим контактам. Предполагается, что кратковременная память возможна и без реверберации. Но механизм, так же как и на этапе мгновенной памяти, - электрофизиологический.

в) Долговременная память. На этом этапе происходят структурные и биохимические изменения в нейронах. Информация хранится в этом виде пожизненно, но не вся легко воспроизводится. Воспроизводиться она может в течение часов, дней, недель и всей жизни, в зависимости от актуальности, профессиональной деятельности, эмоционального
сопровождения и т.д. Иногда воспроизведение информации начинается неожиданно, например при измененных состояниях сознания, вызванных гипнозом, высокой температурой и т.д., человек и не подозревает, что он это помнит.

Переход от кратковременной к долговременной памяти называется консолидацией, или упрочением следов памяти. При этом растет эффективность синаптической передачи, происходит облегчение передачи информации от клетки к клетке, увеличивается число задействованных нейронов, вовлекаются в процесс специфические области мозга. Такое облегчение сохраняется в течение 10-40 минут. А на нейронах гиппокампа - в течение часов и дней. Критическая стадия консолидации - время обучения или время сразу же после обучения. Вот почему так важно повторять материал, закреплять его прямо на уроке. Молекулярные изменения становятся основой энграммы, т.е. долговременная память связана уже не с электрофизиологическими, а биохимическими изменениями. К молекулярной гипотезе склонялся П.К.Анохин. При формировании памяти происходят биохимические процессы в протоплазме клетки, которые приводят к изменению генома, перестройке кода РНК и синтезу белка памяти, как называл его X. Хиден. Белок памяти - молекула, чувствительная к специфическому узору импульсного афферентного потока. При угнетении синтеза белка ранее заученный материал не страдает, само выполнение задания возможно, но новые условные рефлексы сохраняются только несколько минут или десятков минут, т.е. надолго не остаются в памяти. Было обнаружено два специфических белка, содержание которых в коре больших полушарий и в гиппокампе увеличивается при обучении, т.е. при формировании энграмм.

Следы памяти не накапливаются в определенной области мозга, т.к. это свойство целого мозга. Считается, что большинство, если не все структуры коры и подкорки могут участвовать в процессе запоминания. Даже самые обширные поражения мозга не являются препятствием к научению и запоминанию. Однако есть структуры, без которых память невозможна.

Этапы формирования энграмм. По современным представлениям, фиксация следа в памяти осуществляется в три этапа. В начале, в иконической памяти на основе деятельности анализаторов возникают сенсорный след (зрительный, слуховой, тактильный и т.п.). Эти следы составляют содержание сенсорной памяти.

На втором этапе сенсорная информация направляется в высшие отделы головного мозга. В корковых зонах, а также в гиппокампе и лимбической системе происходит анализ, сортировка и переработка сигналов, с целью выделения из них новой для организма информации. Есть данные, что гиппокамп в совокупности с медиальной частью височной доли играет особую роль в процессе закрепления (консолидации) следов памяти. Речь идет о тех изменениях, которые происходят в нервной ткани при образовании энграмм.

Гиппокамп, по- видимому, выполняет роль селективного входного фильтра. Он классифицирует все сигналы и отбрасывает случайные, способствуя оптимальной организации сенсорных следов в долговременной памяти. Он также участвует в извлечении следов из долговременной памяти под влиянием мотивационного возбуждения.

Роль височной области предположительно состоит в том, что она устанавливает связь с местами хранения следов памяти в других отделах мозга, в первую очередь, в коре больших полушарий. Другими словами, она отвечает за реорганизацию нервных сетей в процессе усвоения новых знаний; когда реорганизация закончена, височная область в дальнейшем процессе хранения участия не принимает.

На третьем этапе следовые процессы переходят в устойчивые структуры долговременной памяти. Перевод информации из кратковременной памяти в долговременную по некоторым предположениям может происходить как во время бодрствования, так и во сне.

Важным параметром классификации памяти является уровень управления или регуляции, мнестических процессов. По этому признаку выделяют непроизвольную и произвольную память. В первом случае запоминание и воспроизведение происходит без усилий, во втором — в результате осознанной мнестической деятельности. Очевидно, что эти процессы имеют разное мозговое обеспечение.

В целом система управления и регуляции памяти в головном мозге включает неспецифические и специфические компоненты. При этом выделяются два уровня регуляции:
1) неспецифический (общемозговой) — сюда относят ретикулярную формацию, гипоталамус, неспецифический таламус, гиппокамп и лобную кору;
2) модально-специфический (локальный), связанный с деятельностью анализаторных систем.

По современным представлениям, неспецифический уровень регуляции участвует в обеспечении практически всех видов памяти. Из клиники очаговых поражений мозга известно, что существуют так называемые модально-неспецифические расстройства памяти, когда ослабление или утрата функций памяти не зависит от характера стимула. Они возникают при поражении глубоких структур мозга: ретикулярной формации ствола, диэнцефальной области, лимбической системы, гиппокампа. В случае поражения гиппокампа возникает известное заболевание — корсаковский синдром, при котором больной при сравнительной сохранности следов долговременной памяти утрачивает память на текущие события.

Установлено также, что при активации ретикулярной формации формирование энграмм происходит эффективнее, а при снижении уровня активации, напротив, ухудшается как непроизвольное, так и произвольное запоминание любого нового материала, независимо от его сложности и эмоциональной значимости. Наряду с этим, улучшение кратковременной памяти (увеличение объема при предъявлении информации в быстром темпе) может наблюдаться при электрической стимуляции таламокортикальной системы. В то же время при разрушении ряда областей таламуса возникают затруднения в усвоении новой информации или сохранении заученной ранее.

В обеспечении произвольного запоминания, или мнестической деятельности, ведущую роль играют лобные доли коры, особенно левой лобной доли.

Модально-специфический или локальный уровень, регуляции памяти обеспечивается деятельностью анализаторных систем, главным образом на уровне первичных ассоциативных зон коры. При их нарушении возникают специфические формы нарушения мнестических процессов, имеющие избирательный характер.

Серотонин - медиатор, ускоряет запоминание при положительных эмоциях.
Норадреналин - медиатор, ускоряет запоминание при отрицательных эмоциях.

Помимо медиаторов, нервные клетки выделяют целый ряд нейропептидов. Их называют сопутствующими медиаторами. Чем чаще нейрон вовлекается в активность, тем больше нейропептидов при этом выделяется. Они увеличивают реакцию мембран нейронов на медиаторы, увеличивают возбудимость нейронов, синхронизируют их работу, тем самым способствуя формированию следов памяти.

Пептиды считаются молекулами, которые могут участвовать в переносе следов памяти другим животным (инъекции в мозг, скармливание экстрактов мозга обученных животных не обученным). При введении извне таких нейропептидов, как АКТГ (адренокортикотропный гормон), МСГ (меланоцит стимулирующий гормон) ВП (вазопрессин), эндорфинов, улучшается запоминание и обучение. Одним из основных свойств нервной системы является способность к длительному хранению информации о внешних событиях.

Термин высшая нервная деятельность (ВНД) был введен в науку Иваном Петровичем Павловым (1849—1936), считавшим его равнозначным  понятию «психическая деятельность». По И.П.Павлову, все формы поведения и психической активности, в том числе мышление и сознание человека являются элементами ВНД. В основе высшей нервной деятельности человека и животных лежит работа больших полушарий мозга, обеспечивающая сложные взаимоотношения организма с окружающей средой.

В отличие от этого низшая нервная деятельность в основном строится на механизмах стволового и спинного отделов мозга, осуществляющих интеграцию частей организма и рефлекторную регуляцию внутренних органов. Согласно представлениям И.П.Павлова, физиология ВНД изучает процессы жизнедеятельности организма человека и животных, в основе которых лежит рефлекторная деятельность, позволяющая организму приспосабливаться к меняющимся условиям окружающей среды, адаптироваться к ним.

История становления понятия о ВНД

Идеи о том, что психическая деятельность осуществляется при участии нервной системы, существовали еще в древности. Сочинения врачей и мыслителей Китая, Индии, Рима, Греции свидетельствуют о том, что в глубокой древности были собраны сведения о строении тела человека и о происходящих в организме процессах. Определенным этапом в развитии представлений о роли нервной системы были труды римского врача и естествоиспытателя Клавдия Галена (II век н. э.). Он обнаружил, что головной и спинной мозг связаны со всеми органами нервами, разрыв нерва, соединяющего мозг и мышцу, приводит к параличу, а при перерезке чувствительных нервов организм перестает воспринимать раздражители.

Существенное влияние на развитие физиологии нервной системы оказали работы французского математика, физика, физиолога и философа Рене Декарта (XVII в.). Р.Декарт сформулировал понятие рефлекса и выдвинул представление о рефлекторном принципе работы организма. Декарт рассматривал организм как машину, действующую по принципу несложных механизмов того времени. Он считал, что внешнее воздействие приводит к натягиванию «нитей», идущих в нервах от органов чувств к мозгу. Например, зрительный сигнал, действуя на глаз, приводит в движение зрительный нерв, который открывает в головном мозге особый клапан. При открывании клапана «животные духи» начинают по двигательному нерву поступать в мышцу, раздувая ее, что приводит к сокращению мышцы (движению). Несмотря на упрощенность, концепция Р.Декарта учитывала целый ряд важных особенностей работы мозга, а именно: органом, управляющим поведением, является головной мозг; мышечная реакция порождается изменениями в подходящем к мышце нерве; процессы, происходящие в сенсорных нервах, отражаются на двигательных реакциях. Важным в учении Р.Декарта является описание рефлекса, как осуществляемой при участии нервной системы ответной реакции организма на некоторый стимул.

Позже представление о рефлексе, рефлекторной дуге, значении нервной системы как посредника между внешней средой и организмом получило развитие трудах чешского физиолога и анатома Йиржи Прохазки (XVIII в.). Работы Р.Декарта послужили основой для последующих физиологических исследований, в том числе для работ И. М. Сеченова.

В 1863 году И. М. Сеченов опубликовал книгу «Рефлексы головного мозга», в которой выдвинул идеи о рефлекторной природе психической деятельности. Ученый доказал, что рефлекс - это универсальная форма взаимодействия организма со средой, т. е. рефлекторный характер имеют не только непроизвольные, но и произвольные, сознательные движения. Они начинаются с раздражения органов чувств и продолжаются в мозгу в виде определенных нервных явлений, приводящих к запуску поведенческих реакций. И.М.Сеченовым был сделан вывод, что мозг - это область непрерывной смены двух основных процессов - возбуждения и торможения. Взаимодействие этих процессов приводит к усилению или ослаблению рефлексов. Он также обратил внимание на существование врожденных и приобретенных рефлексов. Последние, являясь результатом обучения, способны меняться в целях приспособления организма к условиям окружающей среды.

Работы И.М.Сеченова нанесли удар по идеалистическим представлениям о работе мозга. Большинство идей И.М.Сеченова получило подтверждение после создания И.П.Павловым объективного лабораторного метода исследования поведения. И.П.Павлов, изучая взаимодействие организма с внешней средой, пришел к выводу о необходимости исследовать функции коры больших полушарий головного мозга. Открытие им условного рефлекса позволило приступить к изучению физиологических процессов, лежащих в основе поведения животных и человека.

Результаты многолетних исследований И.П.Павлова послужили основанием для формирования физиологии высшей нервной деятельности. Первая половины научной деятельности И.П.Павлова связана с исследованием физиологии пищеварения. Для изучения секреторной деятельности пищеварительной системы — желудка и слюнных желез им были разработаны специальные методы (выведение протоков желез, наложение фистул), позволяющие определить интенсивность секреции слюны и желудочного сока. За эти работы в 1904 г. И. П. Павлов был удостоен Нобелевской премии. Исследуя работу пищеварительной системы, И.П.Павлов анализировал различные врожденные рефлексы, возникающие при поступлении пищи в ротовую полость и желудок. В ходе таких исследований он заметил, что слюна выделяется не только при соприкосновении пищи со слизистой рта, но и когда животное видит пищу, чувствует ее запах, слышит звон посуды и шаги служителя, который его кормит. Это явление, названное «психическим слюноотделением», было уже известно, но считалось, что подобные процессы невозможно изучать экспериментальными методами.

Первоначально И.П.Павлов рассматривал «психическое слюноотделение» как фактор, нарушающий чистоту опытов, и стремился избавиться от его влияния. Эксперименты с животными в его лаборатории стали проводить в звукоизолированных камерах, ограничивая внешние сенсорные воздействия. Однако в дальнейшем исследователи осознали, что выделение слюны, например, на звук шагов служителя, обычно кормящего собаку, является результатом обучения, и в этом случае они имеют дело с приобретенным рефлексом.

И.П.Павлов поставил вопрос: любой ли исходно незначимый (индифферентный) для животного стимул можно сделать запускающим для врожденного рефлекса слюноотделения? Результатом его решения стала разработка метода обучения животных (метод выработки условных рефлексов). Процедура опыта была организована следующим образом. Собака помещалась в экспериментальную камеру, где ее подвижность ограничивали специальными ремнями, затем экспериментатор включал стимул, исходно не связанный с пищей, (например свет лампочки или звонок). После определенного периода (несколько секунд), в течение которого стимул действовал на животное, в кормушку подавалась пища, которую собака съедала. В момент окончания еды стимул выключали. Далее делалась пауза в несколько минут, и процедуру повторяли. При этом регистрировалось количество капель слюны, выделившейся у животного. Первые сочетания не вызывали изменения реакции слюноотделения. В дальнейшем мозг устанавливает связь между фактом включения лампочки и подачей пищи, и интенсивность слюноотделения нарастает. К 8-10 сочетанию она выходит на относительно стабильный уровень, и это свидетельствует о том, что формирование нового приобретенного рефлекса фактически завершено. Таким образом, исходно индифферентный сигнал стал запускающим для врожденного рефлекса слюноотделения, «надстроился» над ним.

В первых опытах в качестве измеряемого параметра служило количество выделяемой слюны. В последующих исследованиях было доказано, что приобретенные рефлексы можно образовать на базе любого врожденного рефлекса (например, оборонительного, возникающего в ответ на повреждающее болевое воздействие). Стимулами могут быть любые сигналы, воспринимаемые органами чувств (зрительные, слуховые, тактильные и др.). Объяснение этого процесса формирования условного рефлекса заключалось в следующем: в результате обучения происходит установление новых нервных связей между сенсорными центрами, возбуждаемыми исходно индифферентными сигналами, и центрами, связанными с текущими врожденными рефлексами (представительства безусловных рефлексов).

Принципиально важно, что это должны быть корковые центры, поскольку именно нейроны коры больших полушарий обладают максимально выраженной способностью к установлению новых контактов. В результате на базе врожденных рефлексов возникают разнообразные приобретенные рефлексы. Поскольку И.П.Павлову удалось доказать, что приобретенные рефлексы возникают при определенных условиях, он назвал этот тип реакций условными рефлексами. В основе таких рефлексов лежит условная или временная связь. Второй термин подчеркивает относительную нестойкость приобретенных рефлексов, их способность при выполнении определенных условий не только укрепляться, но и ослабевать.

Реализация врожденных рефлексов относительно мало зависит от условий окружающей среды, поэтому И.П.Павлов назвал этот тип рефлексов безусловными. Запуск условного рефлекса может осуществляться любым исходно индифферентным стимулом, если в ходе обучения произошло установление временной связи между соответствующим сенсорным центром и корковым представительством безусловного рефлекса. При этом исходно индифферентный сигнал приобретает для организма значимость и превращается в условный стимул (условный раздражитель).

Все условные рефлексы обладают следующими общими признаками:
1.Носят приспособительный характер, что делает поведение наиболее пластичным.
2.Требуют для своего участия высших отделов головного мозга.
3.Приобретаются и отменяются в индивидуальной жизни конкретной особи.
4.Имеют сигнальный характер, т. е. предшествуют, предупреждают последующее возникновение безусловного рефлекса, подготавливая к нему организм.

Безусловные рефлексы – это врожденные, генетически запрограммированные формы поведения, они наследуются и не изменяются в ходе индивидуального развития организма.

Условный рефлекс – это вновь возникающая стабильная связь несущественных для организма раздражителей с биологически значимыми реакциями, осуществляемыми высшими отделами центральной нервной системы. Условные рефлексы являются приобретенными, т. е. индивидуальны.

В центральной нервной системе каждой конкретной особи формируется уникальный набор условных рефлексов. И.П.Павлов считал условный рефлекс основой индивидуально приобретаемого опыта. В этом своем качестве условно-рефлекторная теория есть теория научения, рассматривающая закономерности и механизмы накопления знаний об окружающем мире в его сложных взаимоотношениях с живым организмом.

Функциональное значение условных рефлексов заключается в расширении возможности реагирования организма. Очевидно, что даже самый полный набор безусловных рефлексов не способен вместить все разнообразие стимулов, с которыми особь может столкнуться в реальной жизни. Обладание способностью к формированию условных рефлексов дает организму преимущества в борьбе за существование, позволяет ему с большей вероятностью выживать и оставлять потомство. Появление условных рефлексов в ходе эволюции поведения означает переход центральной нервной системы (ЦНС) к реакциям вероятностного прогнозирования изменений во внешней среде.

Условные стимулы выделяются мозгом из сенсорного потока как факторы, сигнализирующие о скором появлении подкрепления. Реагирование на них позволяет запустить ту или иную поведенческую программу заранее, подготовиться к наступающим событиям. Чем крупнее относительно размеров тела мозг, тем большее место в поведении особи имеют приобретенные реакции, сложность которых увеличивается в филогенезе.

Таким образом, физиология ВНД как самостоятельное научное направление было сформировано работами И.П.Павлова. К высшей нервной деятельности человека и животных И.П.Павлов относил работу высших отделов мозга, прежде всего больших полушарий, направленную на обеспечение сложных взаимоотношений организма с окружающей средой.

В основе высшей нервной деятельности лежат два основных класса реакций - условные и безусловные рефлексы. Существует также понятие низшей нервной деятельности как совокупности относительно простых врожденных двигательных и вегетативных реакций. Основным методом, разработанным и используемым в исследованиях И.П.Павлова и его учеников, является экспериментальный метод формирования условных рефлексов.

В настоящее время, наряду с этим методом применяются различные нейрофизиологические, нейрохимические, молекулярно-биологических методы. К нейрофизиологическим методам, широко используемым в исследованиях механизмов высшей нервной деятельности, относятся, прежде всего, электрофизиологические методы, позволяющие регистрировать электрическую активность отдельных нейронов или целых групп нейронов в разных областях мозга. Основными из этих методов являются следующие:

Микроэлектродный метод – регистрация активности отдельных нейронов посредством подведения к ним микроэлектродов.

Электроэнцефалографический метод (ЭЭГ) - регистрация суммарной электрической активности многих нейронов.

Метод вызванных потенциалов (ВП) – регистрация колебаний электрической активности определенных областей мозга, возникающих при однократном раздражении периферических рецепторов (зрительных, слуховых, тактильных и др.).

Наряду с электрофизиологическим методами, в физиологии ВНД могут использоваться и другие методики, позволяющие регистрировать мозговой кровоток, а также определять местоположение и размер отдельных мозговых структур. К таким методам относятся:

Реоэнцефалография – определение общего кровенаполнения мозга, тонуса, эластичности его сосудов, состоянии венозного оттока.

Компьютерная томогра́фия (позитронно-эмиссионная, магнитнорезонансная) - метод неразрушающего послойного исследования внутренней структуры мозга, посредством его многократного просвечивания в различных пересекающихся направлениях.

Методы разрушения или функционального выключение отдельных участков мозга.

Физиология ВНД тесно связна с другими областями знаний. К их числу, прежде всего, относится психология. Работы И.П.Павлова оказали существенное влияние на развитие такого самостоятельного психологического научного направления, как бихевиоризм.

Бихевиоризм (от англ. behavior - поведение) является направлением американской экспериментальной психологии. Согласно его радикальной концепции все поведение животного (и человека) сводится к комплексу секреторных и мышечных реакций организма на внешние стимулы (концепция «стимулреакция»). Создатели этого направления Дж. Уотсон и Э. Торндайк считали рефлекторный принцип основой в организации поведения человека и животных и анализировали поведение по принципу «стимул — реакция ». Бихевиоризм не занимается анализом происходящих в мозге процессов, а делает акцент на возможно более точной регистрации поведения и его количественном анализе.

Современная физиология ВНД учитывает сведения, накопленные в области этологии - науки о поведении особи в естественной для данного вида среде обитания. Этология сформировалась в 30-е годы XX века на базе зоологии и эволюционной теории. Ее основатели - австрийский исследователь Конрад Лоренц и голландец, работавший в Великобритании, Николас Тинберген. Этология развивалась в тесном контакте с физиологией, популяционной генетикой, генетикой поведения и др. Возникнув как описательное направление, связанное преимущественно с изучением «врожденных» действий, этология превратилась в целостную концепцию, включающую анализ поведения в онто- и филогенезе, изучение его механизмов и приспособительного значения.

Большое значение для физиологии ВНД имеют данные нейропсихологии, развивавшейся на стыке психологии и неврологии и изучающей мозговую организацию высших психических функций человека, в основном на примере локальных мозговых повреждений. За прошедшие десятилетия физиология ВНД обогатилась новыми экспериментальными данными, что привело к расширению круга рассматриваемых ею научных концепций и проблем.

В настоящее время в рамках физиологии ВНД исследуются механизмы таких психических проявлений деятельности мозга как память, речь, эмоции и мотивации, функциональные состояния (сон-бодрствование). Современная физиология ВНД базируется на сведениях, накопленных в других областях биологии, прежде всего в нейрофизиологии, нейробиохимии, молекулярной биологии, генетике. Дальнейшее развитие получили заложенные И.П.Павловым основы патологии ВНД, в частности, учение о неврозах.

Труды физиологов и психологов часто тесно переплетаются. Это послужило основой формирования на стыке физиологии и психологии самостоятельной области знаний – психофизиологии. Психофизиология - пограничная область психологии, примыкающая к физиологии высшей нервной деятельности. Она ориентирована на установление корреляций между психическими процессами, состояниями, о которых узнают по словесному отчету либо другой произвольной реакции субъекта, и физиологическими процессами (вегетативными, двигательными реакциями), регистрируемыми объективными методами. Психофизиология исследует преимущественно человека, поскольку только он может дать отчет о своих субъективных переживаниях и психическом состоянии. Цели, методы исследования и понятийный аппарат психофизиологии в целом те же, что и в физиологии высшей нервной деятельности. Вопрос о соотношении физиологии высшей нервной деятельности и психофизиологии является дискуссионным.

Физиология ВНД в течение многих лет отождествлялась с понятием психической деятельности. Предметом изучения психофизиологии в отечественной науке также считаются физиологические основы психической деятельности и поведения человека. Сходство в формулировании задач физиологии высшей нервной деятельности и психофизиологии позволяет многим ученым рассматривать психофизиологию как современный этап развития представлений о физиологических механизмах психической деятельности, в основе которых лежат идеи и достижения классической физиологии ВНД. Однако ряд исследователей не согласен с таким представлением. Они отмечают что, что термин психофизиология имеет более узкое значение, и не следует употреблять его вместо понятия «высшая нервная деятельность».

Исследование врожденной деятельности занимает важное место в физиологии ВНД. Физиология ВНД обычно изучает поведение животных в строго контролируемых лабораторных условиях. Конечно, такое поведение несколько более простое, менее разнообразное, чем в реальной природной среде. Но именно такое упрощение позволяет анализировать механизмы деятельности мозга, которые в противном случае могут быть замаскированы различными случайными реакциями. Согласно представлениям И.П.Павлова, в основе врожденного поведения лежат разнообразные безусловные рефлексы, которые являются генетически запрограммированными формами поведения, и не претерпевают существенных изменений в ходе индивидуального развития организма.

Безусловные рефлексы стереотипно проявляются в ответ на адекватное раздражение и служат основой для формирования многочисленных условных рефлексов. Разнообразие безусловных рефлексов предполагает и различие способов их подразделения на отдельные типы. Классификации безусловных рефлексов строятся по разным основаниям: отделам ЦНС, участвующим в их регуляции, биологической роли реакций, характеру вызывающих их раздражителей и др.

По уровню регуляции И. П. Павлов разделил безусловные рефлексы на три класса: простые (спинно-мозговые), усложненные (продолговатого мозга), сложные (среднего мозга), сложнейшие (ближайшей подкорки и коры больших полушарий).

По биологической значимости для организма И. П. Павлов выделял безусловные рефлексы, направленные на сохранение организма, основными из которых являются пищевые, защитные (оборонительные), ориентировочно-исследовательские, половые, родительские.

Польский нейрофизиолог Ю. М. Конорски разделил безусловные рефлексы в соответствии с их биологической ролью на сохранительные и защитные. В особую группу рефлексов он выделил ориентировочный рефлекс, рефлекс на новизну, реакцию нацеливания на стимул и ориентировочно-исследовательское поведение.

П. В. Симонов классифицировал сложнейшие безусловные рефлексы базируясь на идеях В. И. Вернадского и А. А. Ухтомского об освоении живыми существами разных уровней организации в гео-, биосферах, а для человека также в социо- и ноосфере (интеллектуальное освоение мира). Освоению каждой среды соответствуют три разных класса безусловных рефлексов:

1.Витальные - обеспечивают индивидуальное и видовое сохранение организма. К ним относятся пищевой, питьевой, регуляции сна, оборонительный и ориентировочный рефлекс, рефлекс экономии сил и т.п. Критерии рефлексов витальной группы: неудовлетворение соответствующей потребности приводит к физической гибели особи, реализация безусловного рефлекса не требует участия другой особи того же вида.

2.Ролевые (зоосоциальные) - могут быть реализованы только путем взаимодействия с особями того же вида. Регулируют, например, половое, родительское и территориальное поведение.

3.Рефлексы саморазвития ориентированы на освоение новых, пространственно-временных сред. Это исследовательское поведение, рефлекс сопротивления (свободы), имитационный и игровой.

Особое место среди безусловных реакций занимает ориентировочный рефлекс, названный И. П. Павловым рефлекс «что такое?» Ориентировочный рефлекс – это многокомпонентная безусловно-рефлекторная специфическая реакция на «новизну», направленная на повышение способности анализаторов дифференцировать новое явление. Он характеризуется основными признаками: эффектом угасания и неспецифичностью, т.е. независимостью от модальности и направления изменения стимула.

Выделяют три группы явлений, связанных с ориентировочным рефлексом. Первая группа включает следующие реакции: расширение зрачка, снижение порогов чувствительности к сенсорным стимулам, поворот головы и туловища в сторону источника раздражения, изменение электрической активности головного мозга (блокада альфа-ритма и возникновение бета-ритма), появление кожно-гальванической реакции, углубление дыхания, расширение кровеносных сосудов головы и сужение сосудов конечностей, начальное замедление и последующее учащение сердцебиений и ряд других изменений в вегетативной сфере организма.

Вторая группа реакций, связанная с ориентировочным рефлексом, включает специализированные поисковые движения. Она зависит как от внешних раздражителей, так и от мотивационно-потребностных характеристик индивида.

Третья форма проявления ориентировочного рефлекса представляет исследовательские реакции, не обязательно связанные с удовлетворением текущих потребностей организма, т. е. основанные на «любопытстве».

Ориентировочный рефлекс рассматривают как физиологическую основу таких психических процессов как внимание, реакция удивления, настораживания, бдительности. С точки зрения физиолога, ориентировочный рефлекс - это многокомпонентная неспецифическая реакция организма на «новизну», направленная на повышение способности дифференцировать новое явление.

Ориентировочно-исследовательский рефлекс является составной частью ориентировочно-исследовательского поведения, которое, будучи врожденным, часто включает элементы условно-рефлекторной деятельности. Многочисленные двигательные, биоэлектрические, вегетативные и сенсорные компоненты ориентировочного рефлекса объединены в единую функциональную систему, имеющую важнейшее значение в приспособительной деятельности организма.

Принято считать, что морфофизиологической основой безусловно-рефлекторных форм поведения являются подкорковые ядра и нижележащие отделы центральной нервной системы. В последние десятилетия с использованием современных методов исследования (стереотаксической техники, компьютерной томографии др.) удалось определить участие в безусловно-рефлекторной деятельности многих отделов мозга (гипоталамуса, миндалевидного тела, гиппокампа, стриопаллидарной системы и др.).

Полученные данные расширили представления о нейрофизиологической организации различных врожденных форм поведения. Показано, что механизмы регуляции разных уровней нервной системы тесно переплетаются и взаимодействуют. Сложность организации врожденных реакций прослеживается на примере слюноотделительного безусловного рефлекса, который считается относительно простым. Этот рефлекс может запускаться с различных рецепторов (вкусовых, обонятельных, тактильных, болевых) через волокна черепных нервов (тройничного, лицевого, языкоглоточного, блуждающего). Он реализуется при участии нескольких отделов ЦНС: продолговатого мозга, гипоталамуса, миндалевидного тела, коры больших полушарий. Слюноотделение связано не только с пищеварительной, но и с сердечно-сосудистой, дыхательной, эндокринной, терморегуляторной функциями.

По ходу жизни на врожденные, формы деятельности накладываются дополнительно образовавшиеся условные рефлексы, и поскольку у разных особей они отличаются, то и конечные проявления врожденных поведенческих реакций могут отличаться у отдельных представителей одного вида. У взрослой особи врожденная деятельность обычно не проявляется в чистом виде, она видоизменена формирующимися в процессе онтогенеза условными рефлексами. Некоторые врожденные комплексы движений чрезвычайно устойчивы и не могут быть изменены воздействиями среды, другие отличаются большей пластичностью. Созревание центральной нервной системы в процессе онтогенеза, и сопутствующие изменения в балансе биологически активных веществ во внутренней среде организма чрезвычайно важны для проявления различных врожденных форм поведения.

В основе каждого конкретного безусловного рефлекса лежит цепь нервных клеток (рефлекторная дуга), которая имеет определенную, генетически заданную локализацию в центральной нервной системе. В случае позвоночных животных рефлекторные дуги наиболее простых безусловных рефлексов расположены в спинном мозге. Чем сложнее врожденная реакция, тем ближе к переднему мозгу локализованы обеспечивающие ее нейроны. Центры наиболее сложных безусловных рефлексов обнаруживаются в гипоталамусе, являясь, по сути, центрами биологически значимых потребностей. Сложные формы поведения могут наблюдаться сразу же после перехода к постнатальной жизни, что позволяет отнести их к врожденным реакциям. Процесс их дозревания часто не может быть прослежен «в чистом виде», так как они модифицируются благодаря внешним воздействиям.

Окончательно не решен вопрос о соотношении рефлекторных реакций и инстинктов. Общепринятого определения инстинкта не разработано до сих пор. Большинство исследователей определяет инстинкт как совокупность врождённых тенденций и стремлений, играющих мотивационную роль в формировании поведения. В узком смысле инстинкт - это совокупность сложных наследственно обусловленных актов поведения, характерных для особей данного вида при определённых условиях.

У высших животных инстинкты подвергаются модификации под влиянием индивидуального опыта. И.П.Павлов считал, что инстинктивные действия животных – это совокупность врожденных безусловных рефлексов. Эти сложные безусловные рефлексы отличаются от простых безусловных рефлексов тем, что могут возникать как под влиянием внешних раздражителей, так и под влиянием внутренних импульсов (например, голода, полового раздражения и др.) и состоят из целой цепи последовательных действий.

Однако другие исследователи несколько иначе определяют инстинкты. Так, например, известный русский зоопсихолог В.А. Вагнер утверждал, что инстинкты — «не модифицированные рефлексы, а новообразования, возникшие на базе рефлексов, что вовсе не одно и тоже».

В.М. Бехтерев предлагал выделить инстинкты из безусловных рефлексов в особый класс, называя их сложными органическими рефлексами. Он подчеркивал, что появление этих рефлексов может зависеть от изменений в составе крови (обеднение определенными составными частями или поступление гормонов). Такие изменения приводят в возбуждение мозговые центры, по преимуществу центры подкорковые. Однако, по утверждению В.М.Бехтерева, и в этих реакциях «участие коры, как направляющего центра, несомненно».

По мнению А.Д. Слонима, безусловные рефлексы (в классическом смысле слова) представляются более простыми и в большей степени зависящими от непосредственных влияний из внешней и внутренней среды, нежели генетически запрограммированные инстинкты. Несмотря на различные подходы к пониманию инстинктов, исследователи сходятся в утверждении, что у низших животных чисто инстинктивное поведение достаточно совершенно. У высших животных, особенно у человека, инстинкты никогда не являются в чистом виде. Вопросы применимости термина инстинкт по отношению к человеку носят дискуссионный характер.

Жизнедеятельность организма в постоянно меняющейся внешней среде включает в качестве важнейшего фактора широкий спектр индивидуальных поведенческих адаптаций. Генетически детерминированные формы поведения недостаточны, чтобы обеспечить активное существование особи в вероятностно изменчивой среде. Чем больше изменчивость окружающей действительности, тем в большей мере возрастает необходимость в приобретении собственного, индивидуального опыта. Индивидуальный опыт приобретается различными путями, в основе которых лежит общая способность живых организмов к обучению.

Согласно классическим представлениям физиологии ВНД, в основе приобретенных форм поведения лежит формирование разнообразных условных рефлексов. Условные рефлексы - это индивидуально приобретенные системные приспособительные реакции животных и человека, возникающие на основе образования в центральной нервной системе временных связей между условным (сигнальным) раздражителем и безусловно-рефлекторным актом. Они проявляются лишь при определенных условиях и угасают при изменении этих условий.

Особенностью условных рефлексов является то, что они образуются в течение индивидуальной жизни организма и не являются постоянными. Они могут исчезать и вновь появляться в зависимости от условий среды и состояния организма. Анализ экспериментальных данных позволил И.П.Павлову сформулировать условия, необходимые для формирования условных рефлексы:

1. неоднократное сочетание исходно незначимого стимула и врожденного безусловного рефлекса (в некоторых ситуациях условный рефлекс может выработаться после одного сочетания, например, при оборонительных реакциях);

2. условный стимул должен опережать начало врожденного рефлекса, в противном случае приобретенный рефлекс не образуется или образуется с большим трудом.

3. центральная нервная система должна находиться в нормальном, работоспособном состоянии, при болезненном, утомленном, сонном состоянии, или при перевозбуждении выработка условных рефлексов затрудняется.

4. необходима изоляция животного от посторонних раздражителей, способных вызвать так называемое внешнее торможение.

Если все эти условия выполняются, то условный рефлекс будет выработан, и в коре больших полушарий возникает новая нервная связь. Перечисленные условия применимы для формирования временных связей как у животных, так и у для человека. Отметим, что в случае человека обязательность происходящего обучения означает, что новые нервные связи формируются вне зависимости от сознательного желания. Многообразие условных рефлексов обусловливает наличие различных классификаций, построенных по разным основаниям.

Все условные рефлексы разделены на классические и инструментальные. Эти два типа реакций называют также соответственно: условно-рефлекторное и оперантное поведение; классическое и инструментальное обуславливание; условные рефлексы I-го и II-го порядка.

Формирование классического условного рефлекса осуществляется следующим образом: через определенные интервалы после включения условного раздражителя предъявляется подкрепляющий (безусловный) стимул. Подкрепление следует за условным стимулом независимо от того, будет ли реакция животного или нет. После нескольких сочетаний условного и безусловного раздражителей изолированное предъявление условного вызывает реакцию, как на безусловный раздражитель. Если условный раздражитель повторно применять без подкрепления, то условно-рефлекторный ответ постепенно уменьшается, и в конечном итоге прекращается. После перерыва он легко восстанавливается, но без подкрепления быстро угасает. В инструментальных условных рефлексах значительную роль играет внутренняя активность животного.

Инструментальные условные рефлексы - это рефлексы, в которых в ответ на данный раздражитель производится движение, выполняя которое животное либо обеспечивает себя привлекающим безусловным раздражением, либо избегает отвергаемого раздражения. Это рефлексы, в которых непременным условием является осуществление тех или иных двигательных реакций, где движения всегда имеют сигнальное значение. Инструментальный рефлекс состоит не в воспроизведении безусловной реакции, а в реализации того активного действия, которое позволит достичь или избежать последующего безусловного подкрепления.

При классификации по афферентному (от лат. afferens — приносящий) звену рефлекторной дуги выделяют условные рефлексы:

Экстероцептивные: зрительные, слуховые, обонятельные, слуховые, температурные и др. (в соответствии с модальностью условного раздражителя). Рефлексы могут быть выработаны на вид предметов, высоту звука, и т.п. При подкреплении, совпадающем с актуализированной потребностью, такие условные рефлексы быстро формируются. Например, для собаки необходимо 5-20 сочетаний для выработки таких рефлексов.

Интероцептивные - образуются при сочетании раздражения рецепторов внутренних органов с безусловным рефлексом. Соответственно наличию разных типов интерорецепторов вырабатываются условные рефлексы при механическом раздражении внутренних органов, увеличении в них давления, изменения химизма крови и т.п. Для формирования таких рефлексов требуется 50-150 сочетаний. Интероцептивные условные рефлексы вырабатываются и дифференцируются значительно медленнее, чем экстероцептивные. Они отличаются большой инертностью, не угасают при неподкреплении в течение длительного времени. Афферентная импульсация от интерорецепторов может многократно совпадать по времени с осуществлением соматических и вегетативных реакций, возникающих при воздействии на организм определенных сигналов внешней среды. При этом интероцептивные раздражители приобретают для соответствующих реакций сигнальное значение.

Интеро- и экстероцептивные рефлексы находятся в тесной взаимосвязи, могут усиливать и ослаблять друг друга в зависимости от условий окружающей среды и внутренних потребностей организма.

По эфферентному (от лат. efferens — выносящий) звену рефлекторной дуги разделяют рефлексы двигательные и вегетативные.

Двигательные - формируются на базе безусловно-рефлекторных двигательных реакций, сначала в виде общедвигательной реакции, затем специализируются.

Вегетативные условные рефлексы (сосудистый, дыхательный, зрачковый и т.п.) могут иметь разную скорость формирования. Некоторые вырабатываются легко (например, сочетание звука метронома, углекислого газа и гипервентиляции), другие - очень медленно (например, сердечно-сосудистые условные рефлексы). К вегетативным условным рефлексам относится классический слюноотделительный условный рефлекс.

Исследования К.М. Быкова показали, что условно-рефлекторному контролю могут подчиняться почти все внутренние органы.

По природе условного сигнала различают натуральные (естественные) и искусственные условные рефлексы.

К натуральным условным рефлексам относят такие, которые образуются на естественные признаки безусловного раздражителя (например, вид или запах пищи). Иллюстрацией образования натуральных условных рефлексов являются следующие опыты. Щенки одного и того же помета содержались на различном пищевом рационе: одних кормили только мясом, других — только молоком. У животных, которых кормили мясом, его вид и запах вызывали условную реакцию с выраженными моторным и секреторным компонентами. Щенки, получавшие лишь молоко, первый раз реагировали на мясо только ориентировочной реакцией - обнюхивали его и отворачивались. Однократное сочетание вида и запаха мяса с едой полностью устраняло это «безразличие». У щенков выработался натуральный пищевой условный рефлекс. Натуральные условные рефлексы характеризуются быстрой формирования и большой устойчивостью. Они могут удерживаться всю жизнь при отсутствии последующих подкреплений. Это объясняется тем, что натуральные условные рефлексы имеют большое биологическое значение, особенно на ранних этапах приспособления организма к окружающей среде.

Условные рефлексы можно выработать также на различные индифферентные сигналы (свет, звук, запах, изменения температуры и др.), не обладающие в естественных условиях свойствами раздражителя, вызывающего безусловный рефлекс. Такие реакции называются искусственными условными рефлексами. Например, запах мяты не присущ мясу. Однако если этот запах несколько раз сочетать с кормлением мясом, то образуется условный рефлекс: запах мяты становится условным сигналом еды. Примерами выработки условных рефлексов на искусственные раздражители может быть образование у человека секреторных и двигательных условных рефлексов на сигналы в виде звучания звонка, ударов метронома, усиления или ослабления освещения прикосновения к коже и т. д. Искусственные условные рефлексы медленнее вырабатываются и быстрее угасают при неподкреплении.

Важным признаком классификации является соотношение во времени действия условного и безусловного раздражителей. По этому показателю различают:

Наличные - в случае совпадения по времени условного сигнала и подкрепления.

Совпадающие - подкрепление сразу следует за условным сигналом, не позднее 1-3 секунд.

Отставленные - период между началом действием условного раздражителя и подкрепления составляет до 30 секунд.

Запаздывающие - подкрепление дается через некоторое время после включения стимула (через 1-3 минуты).

Следовые ― подкрепление предъявляется после окончания действия раздражителя.

Следовые условные рефлексы с большим «отставлением» являются сложными формами проявления высшей нервной деятельности. Выработка подобных рефлексов у собак связана с большими трудностями. У человека следовые условные рефлексы образуются легко. Разновидность следового условного рефлекса – это условные рефлексы на время. Они образуются при регулярном повторении безусловного раздражителя, например, кормление через каждые 30 минут. Такие рефлексы могут быть выработаны на различные интервалы времени (от секунд до суток). Ориентиром в отсчете времени, вероятно, служат различные периодические процессы организма (генераторы ритмов в мозговых структурах, ритм сердечных сокращений, дыхательный ритм, двигательная и секреторная периодика пищеварительной системы и т.п.).

В зависимости от структуры условного сигнала условные рефлексы бывают простые (одиночные раздражители) и сложные (комплексные раздражители). Последние могут быть сформированы на одновременный или последовательный комплексы раздражителей.

Рефлекс на одновременный комплекс раздражителей формируется в том случае, если сигналом становится комбинация из одновременно применяемых раздражителей (например, свет и звук).

Рефлекс на последовательный комплекс формируется на комбинацию раздражителей, последовательно действующих друг за другом.

Если в комплексе раздражителей между окончанием действия предыдущего сигнала и началом действия последующего имеется интервал времени, а подкрепление совпадает с действием только последнего компонента, то образуется условный рефлекс на цепь раздражителей. Иногда в качестве условных сигналов используют не абсолютные, а относительные признаки раздражителей. Например, из двух одновременно предъявляемых однородных раздражителей - плоских кружков - условный рефлекс вырабатывается на один из них - больший по размеру. Затем животному предъявляют геометрические фигуры (например, треугольники), также отличающиеся по размеру. Если и в этом случае животное осуществит условно-рефлекторную реакцию на сигнал более крупного размера, судят о выработке у него условного рефлекса на отношение.

Условные рефлексы классифицируют по названию безусловных рефлексов, на основе которых они выработаны, например, выделяют рефлексы пищевые, оборонительные, и т.п.

По характеру подкрепления различаются условные рефлексы первого и второго порядка. Если в качестве подкрепления используется безусловный рефлекс, то вырабатываются условные рефлексы первого порядка. Если же подкреплением служит ранее выработанный прочный условный рефлекс, то образующуюся связь именуют условным рефлексом второго порядка. Соответственно возможны условные рефлексы более высоких порядков. Например, если у собаки выработан условный слюноотделительный рефлекс на звонок, то при сочетании звонка с другим индифферентным раздражителем можно получить условный рефлекс второго порядка. Установлено, что у собак можно выработать рефлексы до четвертого порядка на основе пищевой и оборонительной реакции. У человека при развитии функции речи порядковый диапазон этих реакций значительно расширяется. Так, подавляющее большинство двигательных условных рефлексов у человека образуется путем подкрепления не безусловными раздражителями, а различными условными сигналами в виде словесных инструкций, объяснений и др.

Биологическое значение условных рефлексов высших порядков состоит в том, что они обеспечивают сигнализацию о предстоящей деятельности при подкреплении не только безусловными, но и условными раздражителями. В связи с этим более быстро и полно происходит развертывание адаптационных реакций организма.

Выделяют положительные и отрицательные условные рефлексы. Положительными называют условные рефлексы, в динамике которых проявляется активность организма в виде двигательных или секреторных реакций. Условные реакции, не сопровождающиеся внешними двигательными и секреторными эффектами, относят к отрицательным (тормозным) рефлексам. В процессе приспособления организма к изменяющимся условиям среды оба вида рефлексов имеют большое значение. Они тесно взаимосвязаны, так как проявление одного вида деятельности сочетается с угнетением других видов. Например, при условном раздражителе в виде команды «Смирно!» вызывается деятельность мышц, обусловливающих стояние в определенном положении и торможение других условных двигательных реакций, которые осуществлялись до этой команды (например, ходьба, бег). Считается, что такое качество, как дисциплинированность, связано с одновременным сочетанием положительных и отрицательных условных рефлексов.

Сложную цепь временных связей называют динамическим стереотипом. В этом случае процесс может протекать при отсутствии непосредственной связи с безусловной реакцией. И.П.Павлов считал, что процесс синтеза разнообразных рефлексов составляет основу многих человеческих навыков. В основе формирования слов, понятий, т.е. речевых временных связей, также лежит механизм формирования сложной цепи условных рефлексов.

Особую роль в поведении играют имитационные (подражательные) условные рефлексы, подкреплением в которых служит лишь наблюдение за поведением другой особи. Такие рефлексы, возникают у животного в результате наблюдения им за процедурой выработки условного рефлекса другого животного. Особенно легко они вырабатываются у животных, ведущих групповой образ жизни. Например, если у одной обезьяны из стада выработать условный рефлекс (например, пищевой) на виду у всего стада, то и у других членов также образуется этот условный рефлекс. Подражательные рефлексы как один из видов приспособительных реакций животных широко распространены в природе. В наиболее простой форме этот рефлекс обнаруживается в виде рефлекса следования. Например, стайные рыбы следуют за своими сородичами или даже за силуэтами рыб.

Другой пример приводил Ч. Дарвин. Он отметил, что вороны не подпускают близко человека с ружьем или любым длинным предметом в руках. По словам Ч. Дарвина, этот «спасительный страх» развился, главным образом, не в результате личного опыта общения с человеком, а благодаря подражанию поведения особей того же вида или других видов. Огромное значение имеет подражание в поведении приматов, включая человека. В.М.Бехтерев - рекомендовал использовать подражательные реакции для воспитания ребенка уже с конца второго месяца. И.П.Павлов, считал, что при помощи подражательного рефлекса у животных складываются сложные индивидуальные и социальные формы поведения. По своему физиологическому механизму подражательные условные рефлексы сходны, очевидно, с условными рефлексами n-го порядка.

Самостоятельной формой сложноинтегрированных условных рефлексов является экстраполяционный рефлекс, исследованный Л.В. Крушинским в 1960 году. Стимулом такого рефлекса служит движущаяся приманка, скрывающаяся за преградой; ответным действием является движение животного к другой стороне преграды. Термин «экстраполяционный рефлекс» указывает на способность животного прогнозировать события на основе улавливания особенностей хода текущих событий. По Л.В.Крушинскому, способность к экстраполяции является одним из критериев наличия у животных элементарной рассудочной деятельности.

Закономерности условнорефлекторной деятельности человека и животных имеют много общего. У человека можно выработать различные условные рефлексы, используя в качестве подкрепляющего раздражителя соответствующие безусловные реакции (слюноотделительные, дыхательные, мигательные, двигательные, оборонительные и др.). Условные рефлексы человека имеют те же свойства, что и у животных – способность к угашению, диффренцированию, действию внешнего тормозного раздражителя и т.д. В то же время высшая нервная деятельность человека характеризуется рядом отличий, основными из которых являются:

1.Высокая скорость всех видов научения.
2.Возможность выработки условных рефлексов высоких порядков.
3.Способность к тонким дифференцировкам.
4.Развитая способность к прогнозированию и планированию.
5.Преобладание социальных мотиваций над биологическими.

Важнейшим качественным отличием ВНД человека от животных является способность к хранению и передаче информации с использованием символических знаковых систем (языков). Наиболее существенным в деятельности человека является словесная знаковая система, т.е. устная и письменная речь. Используются и другие знаки: цифры, ноты, рисунки и др. Человек обладает способностью давать определенным понятиям условные обозначения и в дальнейшем оперировать этими обозначениями. Это создает предпосылки для развития абстрактного мышления, а также для передачи знаний и опыта из поколения в поколение.

Указанная особенность высшей нервной деятельности человека отражена в представлениях И.П.Павлова о первой и второй сигнальных системах, связанных соответственно с конкретными и абстрактными сигналами. Безусловные раздражители не имеют сигнального значения и в понятие сигнальных систем не включаются.

Первая сигнальная система – это система временных связей (ассоциаций) между сигналами, имеющими конкретное содержание, отражающее определенные события окружающего мира. Примером таких сигналов для собаки является произнесение ее клички, для человека – телефонный звонок.

Вторая сигнальная система представляет собой систему ассоциаций между сигналами абстрактного характера – словами и другими символами, кодирующими отвлеченные понятия. Примером таких сигналов может служить любое слово и знак препинания, математические символы и т.д. По И.П.Павлову высшая нервная деятельность человека представлена тремя уровнями:

1.Безусловные рефлексы.
2.Условные рефлексы первой сигнальной системы.
3.Условные рефлексы второй сигнальной системы.

Первые два уровня являются общими для человека и животных, третий - свойственен только человеку. Работы этологов показали, что животные широко используют сигнальные системы (определенные жесты, звуки) при ритуальном поведении (например, в брачный период), для передачи информации (например, о приближающейся опасности). Но «язык» животных, являясь совокупностью конкретных сигналов, отражающих только ближайшие события, относится к первой сигнальной системе. Некоторое исключение составляют человекообразные обезьяны. Описаны случаи, когда шимпанзе удалось обучить языку жестов для глухонемых в объеме около 90 знаков, обозначающих предметы, действия и качества. С помощью этих знаков обезьяны общались с человеком и даже между собой. Однако сложность задач решаемых животными с помощью знаковых систем не превышала уровень, доступный двухлетнему ребенку.

И.П.Павлов считал условный рефлекс основным механизмом индивидуально приобретаемого опыта, т.е. основой научения. В настоящее время, ряд исследователей считают, что условные рефлексы следует рассматривать как одну из форм индивидуального обучения. Например, З.А. Зорина и И.П. Полетаева, предлагают следующую классификацию форм индивидуально-приспособительной деятельности животных.

1.Неассоциативное обучение: сенсибилизация, привыкание.
2.Ассоциативное обучение: классические и инструментальные условные рефлексы.
3.Когнитивные процессы: выбор по образцу; обучение, основанное на представлениях о пространстве, порядке стимулов, времени, числе. Когнитивное обучение в большой степени относятся к области рассудочной деятельности.
В особую группу выделяют так называемое запечатление – импринтинг, впервые изученный К. Лоренцом. Импринтинг заключается в очень быстром обучении определенным жизненно важным действиям и может происходить в строго фиксированные критические периоды онтогенеза. Обычно он осуществляется в раннем детстве и только в течение специального чувствительного периода, в более поздние сроки импринтинг уже не осуществится. Классический пример импринтинга – формирование реакции следования за матерью у птенцов выводковых птиц. Поведенческие акты, осуществляемые животными на основе информации, усвоенной путем запечатления, обычно являются фрагментами инстинктивных реакций, необходимость их образования генетически запрограммирована. Они видоспецифичны.

К.Лоренц отмечал, что по своим свойствам импринтинг значительно отличается от ассоциативного обучения, во-первых тем, что он происходит в определенный, довольно узко ограниченный период онтогенеза, а во-вторых, тем, что эффект запечатления необратим и не угашается. К запечатлению близки натуральные условные рефлексы, которые также формируются очень быстро на определенной стадии онтогенетического развития и чрезвычайно медленно угасают.

Наличие такой формы накопления индивидуального опыта у человека носит дискуссионный характер. Предполагается, что впечатление или образ, воспринятые человеком в определенный критический период развития, может прочно запечатлеваться в мозге по механизму импринтинга, превращаясь в устойчивую поведенческую программу. Такое запечатление возможно в ситуациях, характеризующихся особенно сильным эмоциональным напряжением.